Artigo
Introdução
As transições de habitats marinhos para não marinhos são incomuns na maioria dos grupos de metazoários, em grande parte devido aos diferentes requisitos físicos e fisiológicos em água salgada e água doce, competição com residentes previamente estabelecidos e exposição a novos predadores. Os caranguejos-verdadeiros, ou Eubrachyura, estão entre os grupos de animais que conquistaram a terra, água salobra e água doce várias vezes de forma independente, embora muito mais recentemente do que outros grupos de artrópodes.
Eubrachyurans são, atualmente, o grupo mais diversificado de caranguejos, em termos de anatomia, ecologia e riqueza de espécies. Eles se enquadram em duas categorias principais com base na posição de suas aberturas sexuais: os heterotremados (incluindo principal e secundariamente caranguejos-de-água-doce), com aberturas nas pernas nos machos e tórax nas fêmeas, e toracotremados (incluindo caranguejos semiterrestres e terrestres), com aberturas no tórax em ambos os sexos. O consenso é que heterotremados e toracotremados juntos formam um clado monofilético Eubrachyura. No entanto, duas questões, (i) a posição filogenética dos diferentes caranguejos-de-água-doce, e (ii) se os toracotremados são um grupo irmão dos heterotremados ou derivados de dentro deles, ainda são debatidas.
Filogenias moleculares sugerem que os primeiros caranguejos-de-água-doce e terrestres divergiram de seus parentes marinhos mais próximos durante o Cretáceo Inferior, ou antes, de [~ 125 milhões de anos (Ma) atrás]. No entanto, evidências diretas de sua colonização de ambientes não marinhos são escassas, porque os poucos fósseis conhecidos desses ambientes correspondem em grande parte as carapaças ou garras isoladas do último Cretáceo ao Quaternário (~ 73 Ma ao Holoceno). Esta lacuna de ~ 50 Ma entre o registro fóssil de água doce e caranguejos terrestres e seu tempo de divergência molecular previsto obscurece nossa compreensão da transição para habitats não marinhos e o número de vezes que tais transições ocorreram entre as famílias.
Aqui, descrevemos um caranguejo eubrachyuran previamente desconhecido, Cretapsara athanata, preservado em âmbar cretáceo (~ 99 Ma, Cenomaniano) de Mianmar, sudeste da Ásia (Figs. 1 e 2). Esta é a ocorrência mais antiga de um caranguejo-verdadeiro em âmbar e um dos mais antigos eubrachyurans conhecido. As reconstruções digitais da micro-tomografia computadorizada (TC) revelam que as antenas, os olhos grandes e compostos, as partes bucais com vários cabelos finos e até mesmo as brânquias estão preservadas (Figs. 3 e 4). Nossa análise filogenética apoia o estabelecimento de uma nova família com uma mistura única de caracteres primitivos e avançados. A preservação excepcional do C. athanatano cretáceo no âmbar mostra que os braquiúros altamente carcinizados já estavam estabelecidos em ambientes não marinhos no início do Cretáceo Superior.
Figura 1. Cretapsara athanata Luque gen. e sp. nov., um caranguejo eubrachyura de aparência moderna em âmbar birmanês.
( A a D ) Holótipo LYAM-9. (A) Amostra inteira de âmbar com inclusão de caranguejo em vista ventral. (B) Close da carapaça ventral. (C) Amostra inteira de âmbar com inclusão de caranguejo em vista dorsal. (D) Close da carapaça dorsal. As setas brancas em (B) e (D) indicam a quinta perna esquerda destacada ou pereópode. Fotos por LX Figura por JL
Figura 1. Caranguejo em âmbar revela uma colonização precoce de ambientes não marinhos durante o Cretáceo.
Figura 2. Cretapsara athanata Luque gen. e sp. nov. do âmbar birmanês.
( A a G) Vistas detalhadas do holótipo LYAM-9. (A) Close da carapaça ântero-ventral com olhos e hastes oculares, antenas e as aberturas excorrentes ao lado dos palpos do terceiro maxilípede (mxp3). (B) Close da carapaça dorsal mostrando as órbitas sem fissuras orbitais e a margem anterolateral com três espinhos, incluindo o espinho orbital externo. (C) Visão geral do espécime em vista ventral com pernas, pleon, esterno, peças bucais, olhos e quelípede esquerdo. (D) Close do quelípodo esquerdo em visão oblíqua ventral, mostrando um dáctilo e um pólex retos, este último com pequenos dentes agudos na margem oclusal. (E) Vista ventral dos pereópodos 2 a 5, mostrando todas as pernas de tamanho semelhante e forma delgada, com cerdas pequenas, finas e espaçadas e dáctilos longos e agudos. (F) Close do mxp3, mostrando o palpo e o fino revestimento das cerdas na margem oclusal, as duas aberturas ocas ao lado do palpo de mxp3 (seta branca), e pequenas granulações no pterigostoma. (G) Close dos esternitos posteriores e do pleon sob a carapaça, típico de um eubraquiúro. As setas brancas em (A) e (F) indicam as aberturas exalantes. an1, antênula; an2, antena; ce, córnea do olho; es, pé ocular; ex, exópodo; é, ísquio; eu, merus; pa: palpo distal de mxp3. Fotos por LX Figura por JL
Figura 2. Vistas detalhadas do holótipo. Caranguejo em âmbar.
Figura 3. Malha 3D de Cretapsara athanata Luque gen. e sp. nov. holótipo LYAM-9.
( A a E ) Malha 3D extraída de dados de micro-CT reconstruídos no VGSTUDIO MAX, redesenhada no MeshLab e visualizada usando o Autodesk Maya: (A) dorsal, (B) ventral, (C) lateral direita, (D) postero-oblíqua dorsal, (E) vista oblíqua ântero-ventral, mostrando as garras de tamanho igual e quatro pares de pernas delgadas semelhantes em forma e tamanho, com P5 ligeiramente menor que as outras pernas. ( F e G) Detalhes da carapaça dorsal (F) e ventral (G), mostrando detalhes dos grandes olhos e órbitas, pequenas antenas e um pequeno espinho orbital externo agudo [(F) seta grossa], dois pequenos espinhos anterolaterais (F, setas finas), margem posterolateral com pelo menos quatro tubérculos pequenos e equidistantes (F, setas pequenas), margem posterior reta, coxas delgadas dos pereópodos, esterno heterotremado eubraquiúro típico (G) e pleon reduzido e dobrado com o primeiro pleonitos expostos dorsalmente. Quinto pereópode esquerdo recolocado digitalmente. bcg, sulco branquial; ca, carpo; cg, sulco cervical; cx, coxa; da, dáctilo; ib, isquiobase; ma, manus ou palma da garra; P1, garras ou quelípedes; P2 a P5, pereópodes ou patas ambulantes 2 a 5; po, pólex ou própodo quelípede dedo fixo; pr, própodo. Imagens por EGC Figura por JL
Figura 3. Malha 3D de Cretapsara athanata.
Figura 4. Reconstruções 3D de Cretapsara athanata Luque gen. e sp. nov. holótipo LYAM-9 e suas brânquias.
( A ) Um único corte de micro-CT, corte coronal próximo à base dos pedículos oculares. ( B ) Malha 3D extraída de dados micro-CT reconstruídos no VGSTUDIO MAX, refeita no MeshLab e visualizada usando o Autodesk Maya (ver Materiais e Métodos); vista dorsal mostrando a posição das brânquias. ( C ) Vista lateral direita oblíqua. ( D ) Close de (C) mostrando as brânquias direita (inferior) e esquerda (superior) vistas do lado direito. ( E e F ) Close das brânquias direitas vistas de dentro (E) e de fora (F). Observe as lamelas branquiais e os vasos aferentes/eferentes. Imagens por EGC Figura por JL
Figura 4. Reconstruções 3D de Cretapsara athanata.
Observações: Cretapsara athanata n. gen. et sp. difere de qualquer família de caranguejos conhecida em sua combinação de caracteres plesiomórficos e apomórficos. Superficialmente, ele compartilha alguma semelhança com algumas famílias marinhas de eubrachyuran, como Eogeryonidae, do Cretáceo Superior da Espanha [Eogeryon elegius, Cenomaniano (Fig. 5H)] e do Cretáceo Inferior do Brasil [Romualdocarcinus salesi, Albiano] e Marocarcinidae, do Cretáceo Superior de Marrocos [Marocarcinus pasinii, Cenomanian] (Fig. 5E). Cretapsara difere de Eogeryonidae e Marocarcinidae na presença de um rostro bilobado e falta de fissuras orbitais, em comparação com o rostro bífido e agudo e duas fissuras orbitais bem desenvolvidas diagnósticas dessas duas famílias [Marocarcinidae foi inicialmente interpretado como não tendo fissuras orbitais devido à interpretação errônea dos eyestalks como parte da órbita, mas é aqui reconhecida como tendo duas fissuras orbitais e pontuada como tal em nossa análise].
Figura 5. Relações filogenéticas de Cretapsara athanata Luque, gen. e sp. nov. na árvore genealogica do caranguejo.
Topologia de consenso da regra da maioria bayesiana da amostra pós-queima de árvores para fósseis-chave e famílias eubrachyuranas existentes, incluindo valores de suporte de probabilidade indicados nas ramificações. Ramos com suporte de probabilidade posterior <75% são recolhidos. Linhas sólidas grossas representam as idades das primeiras e últimas ocorrências conhecidas das famílias estudadas. Linhas pontilhadas e punhais (†) indicam táxons extintos; linhas sólidas indicam táxons vivos. Fotos: Heikeopsis japonica ( A ) por T.-Y. Chan; Telamonocarcinus gambalatus ( B ), M. pasinii ( E ) e E. elegius ( H ) por À. Ossó; Archaeochiapasa mardoqueoi ( C) por F. Vega; Componocancer robertsi ( D ) por R. Feldmann e C. Schweitzer; Dilocarcinus septemdentatus ( G ) e Melothelphusa dardanelosensis ( M ) por Senckenberg Museum, S. Tränkner, cortesia de C. Magalhães [(M) após]; Cretapsara athanata Luque gen. e sp. nov. ( F ) aqui; C. maenas ( I ), C. sapidus ( K ), Geothelphusa olea ( O ), Sayamia melanodactylus ( P ), Geosesarma dennerle( R ), e C. guanhumi ( S ) por O. Radosta; G. trispinosus ( J ) por C. Noever (CC BY 4.0) Dinocarcinus velauciensis ( L ) por N. Robin; Potamonautes kunduno ( N ) por P. Crabb (CC BY 3.0); G. cruentata ( Q ) por A. Anker; e Leptuca oerdesti ( T ) de JL Figura de JL
Figura 5. Relações filogenéticas de Cretapsara athanata Luque, gen. e sp. nov. na árvore caranguejo da vida.
O contorno geral da carapaça, a frente larga, as pernas longas e a falta de fissuras orbitais que caracterizam C. athanata (Figs. 1 e 2) se assemelham aos de alguns Grapsoidea modernos - um grupo de caranguejos toracotremados altamente terrestres comuns em ambientes subtidal e supratidal no mundo todo. Apesar disso, C. athanata difere dos grapsoides em aspectos importantes. Na maioria dos grapsoides, há um entalhe em forma de V conspícuo entre o mero e o ísquio do terceiro maxilípede (mxp3), de modo que as mandíbulas são visíveis através de uma grande lacuna romboidal quando o mxp3 está fechado, uma característica ausente no Cretapsara (Figs. 2, C e F , e 3, B, E e G) Além disso, os podômeros das pernas dos grapsoides, como na maioria dos caranguejos toracotremados, são subtriangulares a achatados em seção transversal, enquanto aqueles no Cretapsara são circulares em seção transversal e mais semelhantes aos de outros heterotremados (Fig. 3, filme S1, e arquivo de dados S1). Essas semelhanças entre o Cretapsara e alguns grapsoides são provavelmente adaptações convergentes para ecologias semelhantes.
Discussão
Tafonomia
C. athanata é o primeiro caranguejo descoberto no âmbar mesozoico. O holótipo é completo e articulado e preserva características delicadas como antenas, olhos compostos e peças bucais cobertas por pelos ou cerdas diminutas (Fig. 2), que são raramente preservadas em fósseis de caranguejos. A postura geral das pernas e garras (Figs. 1 a 4), a carapaça posterior totalmente articulada (Fig. 3, A, C, D e F), o delicado aparelho bucal mal aberto (Figs. 1 a 3), e a linha de muda intacta (linea brachyura) e pterigóstomo no lugar (Figs. 2C e 3, B, C, E e G; e filme S1) indicam que o holótipo foi sepultado em resina enquanto ainda estava vivo. Embora não haja marcas de luta evidentes dentro do âmbar circundante (por exemplo, bolhas de arrasto), o pereópode 5 no lado esquerdo do corpo se destacou na base da coxa (Fig. 1, setas brancas), possivelmente indicando autotomia do membro como o caranguejo foi engolfado antes da polimerização da resina.
O âmbar leitoso está presente ao longo da superfície ventral da carapaça adjacente aos esternitos e, em menor extensão, ao redor dos maxilípedes (Fig. 2, F e G). Não está claro se isso pode ser o resultado de produtos de decomposição ou umidade da cavidade branquial interagindo com a resina circundante para formar bolhas microscópicas dentro do âmbar. A presença de pequenos cristais de pirita euédrica dentro dos membros e da carapaça (Fig. 4A, massas brancas) indica a disponibilidade de ferro e a atividade de bactérias redutoras de sulfato na carcaça em decomposição ou sedimento circundante. O sulfato está presente em concentrações elevadas na água do mar, e a pirita pode indicar a proximidade de configurações costeiras ou salobras. No entanto, o sulfato também pode ser obtido por intemperismo ou exposição à água do mar trazida para o interior devido a tempestades tropicais ou inundações. O crescimento desses cristais em vazios dentro do exoesqueleto e também em vacúolos dentro do âmbar circundante sugere que a formação da pirita ocorreu tarde no processo tafonômico e pode fornecer mais informações sobre as condições diagenéticas e química da água de poros do que sobre a biostratinomia ou habitat do caranguejo.
Embora não haja outras sininclusões de artrópodes associadas ao caranguejo para orientar a interpretação do ambiente de preservação e dos habitats próximos, o âmbar parece ser um único fluxo de resina que contém numerosas inclusões e bolhas de partículas. Entre as partículas estão numerosas fibras de madeira carbonizada (Fig. 2): alguns desses aglomerados de tecido vegetal marrom-escuro ou preto mostram estrutura celular, enquanto outros parecem representar massas de fezes de inseto. Tais características estão associadas ao âmbar da serapilheira que se forma no ou próximo ao solo da floresta. Partículas orgânicas semelhantes foram encontradas ao lado de inclusões de habitats marinhos no âmbar birmanês, como uma concha de amonita e caracóis marinhos e um ostracode marinho. Eles também foram encontrados ao lado de micro fósseis injetados na resina do Cretáceo de habitats costeiros e camarões presos em um ambiente predominantemente de água doce. O âmbar contendo o caranguejo difere das amostras aquáticas previamente recuperadas, no entanto, por não conter areia de praia, falta camadas distintas dentro do âmbar que parecem alternar entre as condições de fluxo de resina terrestre e aquática, e contém uma carcaça em vez de uma casca vazia ou muda. Assim, é provável que C. athanatafoi sepultado em um ambiente de água doce ou salobra perto da floresta produtora de âmbar - não em um ambiente totalmente marinho onde a resina é exposta a organismos aquáticos por meio de variações nos níveis de água ou ventos. Com base no tamanho da amostra atual e nas informações disponíveis, a possibilidade de C. athanata ser totalmente terrestre não pode ser descartada, embora um estilo de vida anfíbio seja provável, visto que várias espécies existentes de caranguejos-de-água-doce são anfíbias.
Ontogenia e estágio de vida
O holótipo de C. athanata (carapaça de 2 mm de largura, extensão da perna de 5 mm) é consideravelmente menor do que a maioria das outras espécies conhecidas de caranguejo - fóssil ou existente, marinho ou não marinho (Figs. 1 a 4). Tamanhos corporais de apenas alguns milímetros de comprimento são típicos de estágios ontogenéticos iniciais em caranguejos [isto é, larvas megalopas e juvenis pós-larvas iniciais], mas tendem a se tornar muito maiores nas mudas subsequentes. No entanto, algumas espécies com adultos em miniatura são conhecidas entre os caranguejos-aranha e os caranguejos ervilha existentes (principalmente marinhos), enquanto extintos, pedomórficos e “anões” (espécies são conhecidas do início do Cretáceo Superior e do intervalo Cretáceo-Paleógeno, respectivamente. Vários caracteres diagnósticos indicam que os espécimes de Cretapsara descritos aqui são estágios pós- larval: (i) o pleão é dobrado abaixo do cefalotórax; (ii) a cavidade esterno-abdominal é rasa; (iii) tufos setais na ponta do dáctilo do último par de patas (P5), que são típicos da megalopa de caranguejo, estão ausentes; e (iv) não há evidência de urópodes. No entanto, não está claro se o holótipo de Cretapsara representa um adulto diminuto ou o jovem de uma espécie para a qual os adultos ainda não foram descobertos.
Anatomia da guelra
Imagens de micro-TC do holótipo de C. athanata revelaram a preservação de lamelas branquiais completas (Fig. 3 e filmes S2 a S4). Até o momento, guelras fossilizadas em caranguejos só foram relatadas em Romaleon franciscae, um canceróide marinho do Mioceno das Ilhas Kerguelen. Esses espécimes, preservados em concreções de poucos centímetros de comprimento, apresentam tecidos branquiais fosfatizados, interpretados como resultado de diagênese precoce agindo sobre as carcaças do caranguejo. Embora a cutícula delicada das brânquias possa estar presente nas exúvias do caranguejo antes da degradação, a integridade, preservação e postura de C. athanata indicam que o espécime é uma carcaça e não uma muda (ver a seção “Tafonomia”).
As guelras desempenham um papel crucial em uma série de processos fisiológicos, incluindo osmorregulação, mobilização de íons, excreção e respiração. Como tal, a forma, o tamanho e o número de guelras podem variar entre os caranguejos com estilos de vida diferentes. Infelizmente, a natureza das brânquias entre a maioria dos grupos de caranguejos vivos não é completamente conhecida, e as comparações em uma ampla gama de taxa e habitats não estão disponíveis. Os caranguejos braquiuros têm brânquias filobranqueadas caracterizadas por uma haste branquial achatada com um seio branquial aferente fluindo dorsalmente e um seio eferente fluindo ventralmente; esses dois vasos são conectados anterior e posteriormente pelas lamelas branquiais. Os seis pares de brânquias claramente reconhecíveis no holótipo de C. athanata são filobranqueados, apresentando aparentemente até 20 lamelas branquiais bem desenvolvidas e achatadas perpendiculares ao eixo principal da brânquia (Fig. 4, D a F, e filme S4).
Em caranguejos totalmente marinhos e de água doce, as brânquias tendem a ser bem desenvolvidas e ocupar a maior parte da câmara branquial, enquanto as brânquias dos caranguejos terrestres e semiterrestres podem ser reduzidas em tamanho e número, deixando espaço para o desenvolvimento secundário de um "pulmão" vascularizado -como tecido esponjoso para facilitar a respiração. Como consequência, os caranguejos terrestres e semiterrestres podem ter câmaras branquiais mais largas, às vezes infladas, para acomodar esse tecido esponjoso. As brânquias do Cretapsara, entretanto, não são reduzidas e as regiões branquiais são muito estreitas para abrigar estruturas semelhantes a pulmões (Fig. 3, filmes S2 a S4 e arquivo de dados S1). Além disso, as aberturas atuais em Cretapsara (Fig. 2, A, C e F) diferem dos caranguejos terrestres modernos. Eles são pequenas aberturas subcirculares abaixo das cavidades antenais adjacentes à região epistomial, semelhantes às dos caranguejos-de-água-doce. Assim, não há evidência de que o Cretapsara era totalmente habitante da terra, mas muito provavelmente habitante da água ou facultativamente anfíbio, assim como vários caranguejos-de-água-doce existentes (Fig. 5).
Conjunto fóssil de âmbar
Insetos terrestres são as sininclusões mais comuns no âmbar birmanês do Cretáceo, mas artrópodes terrestres mais raros, como os isópodes oniscídeos Myanmaroscus deboiseae e Palaeoarmadillo microsoma, ácaros, aranhas e milípedes, também ocorrem, muitos deles associados em habitats de solo úmido de floresta e “âmbar de serapilheira”. Invertebrados aquáticos também foram relatados no âmbar birmanês, mas, previsivelmente, são muito mais raros. Eles incluem miocopídeos marinhos e ostracodos podocídeos de água salobra a doce [por exemplo, caracóis marinhos e terrestres, e até fragmentou e transportou cascas de amonite vazias. Fragmentos de ossículos da coluna crinóide, corais e ostras foram encontrados presos à superfície externa de pedaços de âmbar, e perfurações feitas por bivalves foladídeos são comuns dentro deste depósito de âmbar. Somando-se à lista de fauna aquática presa no âmbar birmanês, foram relatados camarões penny de água doce associados a larvas penny de água doce (Psephenidae) na área. Essas ocorrências sugerem que a floresta produtora de resina onde viveu C. athanata, presumivelmente rica em Araucariaceae ou Cupressaceae, esteve próximo a ambientes estuarinos fluviais e costeiros.
Bibliografia
AMERICAN ASSOCIATION FOR THE ADVANCEMENT OF SCIENCE. Crab in amber reveals an early colonization of nonmarine environments during the Cretaceous. 43. ed. 20 de out. 2021. Disponível em: https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abj5689 . Acesso em: 4 jan. 2023.
Licença e direitos autorais
Texto original de AMERICAN ASSOCIATION FOR THE ADVANCEMENT OF SCIENCE, publicado em 20 de outubro de 2021. Traduzido e editado por: Redação História em Destaque, publicado em 22 de fevereiro de 2023, sob a seguinte licença: Creative Commons Attribution . Esta licença permite que outros distribuam, remixem, adaptem e desenvolvam seu trabalho, mesmo comercialmente, desde que creditem o autor pela criação original. Ao republicar na Web, deve ser incluído um hiperlink para a URL da fonte de conteúdo original. Observe que o conteúdo vinculado a esta página pode ter termos de licenciamento diferentes.